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글리코젠 분해

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1. 개요

글리코젠 분해는 글리코젠이 포도당 1-인산으로 분해되는 대사 과정이다. 글리코젠 가인산분해효소, 포스포글루코뮤테이스, 글리코젠 탈분지효소 등의 효소들이 관여하며, 근육과 간에서 일어난다. 근육에서는 에너지 공급을 위해 포도당 6-인산을 생성하고, 간에서는 혈당 조절을 위해 포도당을 혈류로 방출한다. 글리코젠 분해는 글루카곤, 인슐린, 에피네프린에 의해 조절되며, 당뇨병 응급 상황에서 글루카곤 투여가 사용될 수 있다. 또한, 글리코젠 합성, 분해 또는 해당과정에 영향을 미치는 효소 결핍으로 인한 당원병과 관련이 있다.

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글리코젠 분해
일반 정보
과정글리코젠을 포도당으로 분해하는 과정
위치, 근육
호르몬 조절촉진: 글루카곤, 에피네프린
억제: 인슐린
단계
1단계글리코젠 인산분해효소에 의한 글리코젠의 인산분해
2단계가지 제거 효소에 의한 글리코젠 가지 제거
3단계포스포글루코뮤타아제에 의한 글루코스 1-인산의 글루코스 6-인산으로의 전환
조절
혈당 농도에 따라 조절됨
근육에너지 요구량에 따라 조절됨
중요성
기능혈당 유지
근육 수축을 위한 에너지 공급
관련 질병
질병글리코겐 축적병
추가 정보
다른 이름글리코겐 분해

2. 작용 기작

글리코젠 분해의 전체적인 반응은 다음과 같다.[7]

: 글리코젠(n 잔기) + Pi 글리코젠(n-1 잔기) + 포도당 1-인산

글리코젠 가인산분해효소는 글리코젠의 비환원 말단에서 두 포도당 잔기 사이의 α(1→4) 글리코사이드 결합을 무기 인산(Pi)으로 공격하여 가인산분해를 일으킨다. 생성된 포도당 1-인산포스포글루코뮤테이스에 의해 포도당 6-인산으로 전환된다.[7]

포도당 잔기는 α(1→6) 글리코사이드 결합 부위에서 4개의 포도당 잔기가 남을 때까지 글리코젠 가인산분해효소에 의해 가인산분해된다. 이후 글리코젠 탈분지효소가 관여하는데, 글리코젠 탈분지효소의 전이효소 활성은 나머지 4개의 포도당 잔기 중 3개를 다른 글리코젠 가지의 말단으로 옮긴다. 분지점에 α(1→6) 글리코사이드 결합으로 남아있는 마지막 포도당 잔기는 글리코젠 탈분지효소의 α(1→6) 글루코시데이스 활성에 의해 가수분해되어 떨어져 나가고 가지가 제거된다. 이때 떨어져 나온 포도당 잔기는 글리코젠 대사산물이 포도당 1-인산이 아닌 유일한 경우이다. 이 포도당은 헥소키네이스에 의해 포도당 6-인산으로 인산화된다.[7]

근육에서 글리코젠 분해는 cAMP가 포스포릴레이스 키나아제에 결합하면서 시작된다. 이는 포스포릴레이스 키나아제를 활성화시키고, 활성화된 포스포릴레이스 키나아제는 포스포릴레이스 b를 포스포릴레이스 a로 전환시켜 글리코젠 분해를 촉매한다.[2]

2. 1. 글리코젠 가인산분해효소 (Glycogen Phosphorylase)

글리코젠 가인산분해효소(글리코젠 포스포릴레이스)는 글리코젠의 비환원 말단에서 두 포도당 잔기 사이의 α(1→4) 글리코사이드 결합을 무기 인산(Pi)으로 공격하는 반응을 촉매한다.[7] 이 반응의 전체적인 과정은 다음과 같다.[7][1]

: 글리코젠(n 잔기) + Pi 글리코젠(n-1 잔기) + 포도당 1-인산

이렇게 생성된 포도당 1-인산포스포글루코뮤테이스에 의해 포도당 6-인산으로 전환된다.[7]

글리코젠 가인산분해효소는 α(1→6) 글리코사이드 결합 부위에서 4개의 포도당 잔기가 남을 때까지 포도당 잔기를 가인산분해한다. 이후 글리코젠 탈분지효소가 관여한다. 글리코젠 탈분지효소의 전이효소 활성은 나머지 4개의 포도당 잔기 중 3개를 다른 글리코젠 가지의 말단으로 옮긴다. 그리고 분지점에 α(1→6) 글리코사이드 결합으로 남아있는 마지막 하나의 포도당 잔기는 글리코젠 탈분지효소의 α(1→6) 글루코시데이스 활성에 의해 가수분해되어 떨어져 나가고 가지가 제거된다.[7] 이때 떨어져 나온 가지의 마지막 포도당 잔기는 글리코젠 대사산물이 포도당 1-인산이 아닌 유일한 경우이다. 이 포도당은 헥소키네이스에 의해 포도당 6-인산으로 인산화된다.[7]

근육에서 글리코젠 분해는 cAMP가 포스포릴레이스 키나아제에 결합하면서 시작된다. 이는 포스포릴레이스 키나아제를 활성 형태로 전환시키고, 이 활성 형태는 다시 포스포릴레이스 b를 포스포릴레이스 a로 전환시켜 글리코젠 분해를 촉매한다.[2]

2. 2. 포스포글루코뮤테이스 (Phosphoglucomutase)

포도당 1-인산포스포글루코뮤테이스에 의해 포도당 6-인산으로 전환된다.[7] 포스포글루코뮤테이스는 글루코스-1-인산과 글루코스-6-인산을 상호 전환하는 효소이다. 예를 들어, 효소의 인산기를 1번 탄소의 산소가 친핵성 공격을 하면, 글루코스-1,6-비스인산을 거쳐 글루코스-1-인산이 생성된다. 중간체인 글루코스-1,6-비스인산이 해리되면 효소는 비활성화된다. 포스포글루코키나아제는 글루코스-1-인산을 인산화하여 글루코스-1,6-비스인산을 보충하여 효소의 비활성화를 막는다.

2. 3. 글리코젠 탈분지효소 (Glycogen Debranching Enzyme)

글리코젠 가인산분해효소에 의해 글루코스 잔기가 α(1→6) 글리코사이드 결합 부위에서 4개의 포도당 잔기가 남는 지점에 이를 때까지 가인산분해된다. 그런 다음 글리코젠 탈분지효소가 관여한다. 글리코젠 탈분지효소는 전이효소 활성과 α(1→6) 글루코시데이스 활성을 갖는다.[7][1]

글리코젠 탈분지 효소의 기능은 다음과 같다.

  • 전이효소 활성: 글리코젠 탈분지효소의 전이효소 활성은 나머지 4개의 포도당 잔기 중 3개를 다른 글리코젠 가지의 말단으로 옮긴다.[7]
  • α(1→6) 글루코시데이스 활성: 분지점에 α(1→6) 글리코사이드 결합으로 남아있는 마지막 하나의 포도당 잔기는 글리코젠 탈분지효소의 α(1→6) 글루코시데이스 활성에 의해 가수분해되어 떨어져 나가고 가지는 제거된다.[7]


글리코젠 탈분지 효소는 4-α-글루카노트랜스퍼라제와 아밀로-1,6-글루코시다제라는 두 개의 활성 부위를 갖는다. 4-α-글루카노트랜스퍼라제는 한계 분지 사슬로부터 α(1→4) 결합의 3개의 글루코스를 다른 비환원 말단으로 전이시키고, 아밀로-1,6-글루코시다제는 α(1→6) 결합을 가수분해한다.

떨어져 나온 가지의 마지막 포도당 잔기는 글리코젠 대사산물이 포도당 1-인산이 아닌 유일한 경우이다. 이렇게 유리된 포도당은 이어서 헥소키네이스에 의해 포도당 6-인산으로 인산화된다.[7]

3. 기능

글리코젠 분해는 호르몬 및 신경 신호에 반응하여 근육 조직의 세포에서 일어난다. 특히, 글리코젠 분해는 투쟁 도피 반응과 혈액 내 포도당 농도 조절에 중요한 역할을 한다.

근육세포에서 글리코젠 분해는 해당과정에 사용될 포도당 6-인산의 즉각적인 공급원 역할을 하여 근육 수축에 필요한 에너지를 제공한다.

간세포에서 글리코젠 분해의 주된 목적은 다른 세포가 포도당을 흡수할 수 있도록 포도당을 혈류로 방출하는 것이다.

3. 1. 간에서의 글리코젠 분해

세포에서 글리코젠 분해의 주된 목적은 다른 세포가 포도당을 흡수할 수 있도록 포도당을 혈류로 방출하는 것이다. 포도당 6-인산의 인산기는 근육세포에 존재하지 않는 포도당 6-인산가수분해효소에 의해 제거되고, 인산기가 제거된 포도당은 간세포의 세포막에 있는 GLUT2 촉진확산 통로를 통해 세포 밖으로 빠져나간다.[1] 글리코젠 분해는 아드레날린 또는 글루카곤의 자극을 받아 글리코젠이 저장된 간세포에서 일어난다. 간세포에서는 포도당-6-인산을 해당 과정에서 소비할 수도 있고, 글루코스-6-포스파타아제로 인산기를 제거하여 포도당으로 만든 다음 혈류로 방출할 수도 있다.[3]

3. 2. 근육에서의 글리코젠 분해

근육 세포에서 글리코젠 분해는 근육 수축을 위한 에너지를 제공하기 위해 해당과정에 즉각적인 포도당 6-인산을 공급하는 역할을 한다. 포도당 6-인산은 세포막을 통과할 수 없으므로, 이를 생성한 근육 세포에서만 사용된다.[1]

4. 조절

글리코젠 분해는 혈당량에 반응하여 글루카곤인슐린에 의해 조절되고, 투쟁-도피 반응 동안 에피네프린에 의해 자극된다. 근육세포에서 글리코젠 분해는 신경 신호에 의해 자극될 수 있다.[8] 인슐린은 글리코젠 분해를 강력하게 억제한다.[4]

글루카곤은 근육 글리코젠 분해에 영향을 미치지 않는다.[3]

4. 1. 호르몬 조절

글리코젠 분해는 혈당량에 반응하여 글루카곤인슐린에 의해 조절되고, 투쟁-도피 반응 동안 에피네프린에 의해 자극된다. 근육세포에서 글리코젠 분해는 신경 신호에 의해 자극될 수 있다.[8] 인슐린은 글리코젠 분해를 강력하게 억제한다.[4]

근세포에서 글리코젠 분해는 신경 신호에 의해서도 자극될 수 있으며,[5] 근소포체에 의해 방출되는 에피네프린과 칼슘에 의해 조절된다.[3] 글루카곤은 근육 글리코젠 분해에 영향을 미치지 않는다.[3]

칼슘은 칼모듈린과 결합하고, 이 복합체는 포스포릴레이스 키나아제를 활성화시킨다.[3]

4. 2. 신경 조절

글리코젠 분해는 혈당량에 반응하여 글루카곤인슐린에 의해 조절되고, 투쟁-도피 반응 동안 에피네프린에 의해 자극된다.[8] 근육세포에서 글리코젠 분해는 신경 신호에 의해 자극될 수 있다.[8]

글리코젠 분해는 근소포체에 의해 방출되는 에피네프린과 칼슘에 의해 조절된다.[3] 칼슘은 칼모듈린과 결합하고, 이 복합체는 포스포릴레이스 키나아제를 활성화시킨다.[3]

5. 임상적 중요성

글루카곤을 비경구(정맥 내)로 투여하는 것은 당을 입으로 먹을 수 없는 당뇨병 응급 상황에서 일반적인 의학적 조치이다. 글루카곤은 근육 주사로도 투여할 수 있다.[1]

6. 관련 질병

당원병은 일반적으로 근육세포 또는 간세포에서 글리코젠 합성, 글리코젠 분해 또는 해당과정에 영향을 미치는 효소 결핍으로 인해 발생하는 대사 장애이다.

참조

[1] 서적 Lehninger principles of biochemistry https://archive.org/[...] W.H. Freeman 2008
[2] 서적 Biochemistry, Glycogenolysis https://pubmed.ncbi.[...] StatPearls Publishing 2024-01-09
[3] 서적 Textbook of Biochemistry for Medical Students Jaypee Brothers Medical Publishers Pvt. Limited 2016-06-02
[4] 간행물 Regulation of Glucose Production in the Pathogenesis of Type 2 Diabetes
[5] 서적 Molecular Cell Biology W. H. Freeman and Company
[6] 서적 ヴォート生化学 第3版 東京化学同人 2005-02-28
[7] 서적 Lehninger principles of biochemistry https://archive.org/[...] W.H. Freeman 2008
[8] 서적 인용 Molecular Cell Biology https://archive.org/[...] W. H. Freeman and Company



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